摘要

1、拥有显著探索行为的高度移动性的物种，现代虎Panthera tigris和现代亚洲狮Panthera leo persica在晚更新世（距今126000±5000至11700年前）和全新世（距今1170年前）期间占领了欧亚大陆。它们各自的范围已经重叠了几次，但是我们倾向于忽视它们真正共存的程度，因为这种情况没有在近期发生。

2、为了评估它们已经共存的程度，我们提供了一份最先进的所有涉及它们时间顺序的所有数据的回顾。我们包括了来自中亚的岩画分析的新数据。

3、数据集覆盖了两大生物地理区域：古北界生物地理学地区（西亚和中亚）和亚洲季风区的印度-马来西亚生物地理学区域。

4、狮和虎与多种中型食肉动物共享空间。由于它们共同范围内的大量猎物和栖息地的多样性，我们能假设它们在全新世期间同域分布（尽管有当地的异域行），只要人类干扰是低的。

5、由于热带气候、栖息地多样性，以及猎物的多样性，印度-马来西亚生物地理学区域为共存提供了最好的栖息地。在亚洲温带，承载能力由于寒冷的冬天和干燥的夏天自然而然地更低，除了沿海地区。在中亚，适合的栖息地被限制在沉积河谷的土加以森林和邻近的草原。在这个地区，狮子对压力尤其敏感，因为它们对严酷冬天的低适应性、离它们的主要种群来源的长距离，以及它们被老虎推到草原上被人类以象征性或实用性原因猎杀的可能性。

简介

拥有显著探索行为的高度移动性的物种，现代虎Panthera tigris和现代亚洲狮Panthera leo persica在晚更新世（距今126000±5000至11700年前）和全新世（距今1170年前）期间首次占领了欧亚大陆。现代亚洲狮以两次连续的浪潮从北非进入亚洲。第一次浪潮发生在距今约21100年前的盛冰期晚期，那时狮子占领了南欧、中东和印度次大陆。

一次更近的种群移动发生在全新世中晚期的中东（Barnett等2014）。之后亚洲狮由于过度捕猎遭受了急剧下降并且在其大部分范围内灭绝（Kinnear 1920，Joslin 1986，Schnitzler 2011）。最后的亚洲狮现在居住在印度卡提阿瓦半岛，那里的吉尔国家公园和野生动物保护区在1965年被建立（Ranjitsinh 1995，Divyabhanusinh 2005）。

在2008年，亚洲狮被国际自然及资源保育联盟（IUCN）濒危物种红皮书列为濒危。亚洲狮的全部种群数量从2010年到2015年增长了27%。与此同时保护区的增长率只有6%（吉尔国家公园和野生动物保护区和Girnar，Mitiyala和Paniya庇护所以及它们的周边，即大约1900平方公里）；在这些保护区外的增长率是126%，在印度的索拉什特拉南部，超过大约22000平方公里。在亚洲或非洲超过50年的时间里，没有大型野生猫科动物已经在如此规模上实现了其之前栖息地的再次占领（Ranjitsinh 2014）。在吉尔森林里，狮子食性模式的一致转变是由于野生猎物提高的可获取性（Singh 2017）。

许多研究记录了老虎的故事。在整个冰期循环里，中国仍然是老虎分布的核心，并且其范围在盛冰期晚期收缩在中国南部和东南亚（Kitchener & Dugmore 2000， Luo等2004）。老虎到达印度半岛发生在末次冰期的非常末尾（Hemmer 1987，Kitchener 1999，Kitchener & Dugmore 2000）。老虎在中亚和西亚向西扩张到土耳其东部，并向东扩张到俄罗斯远东。老虎的八个亚种或种群在这巨大的范围里分化（Hemmer 1987，Nowell & Jackson 1996，Mazák & Groves 2006）。根据Lister（2004），老虎种群通过全新世期间的孤立种群的基因漂变和对快速改变的栖息地的当地适应性的结合影响而分化。在它们之中，灭绝的里海虎Panthera tigris virgata有一个特别大的地理范围，从土耳其东部扩展到中亚的大部分地区（Mazák 1981，Heptner & Sludskii 1992）。古代线粒体DNA研究已表明里海虎和现存的西伯利亚虎Panthera tigirs altaica之间的一种接近关系：也许一些中亚虎向东返回穿过了西伯利亚南部，建立了俄罗斯远东的西伯利亚虎种群Kitchener 1999，Kitchener & Dugmore 2000， Driscoll等2009，Cooper等2016)。然而这一分类是基于以基因为基础的混合特征分析而近期被改变的，这支持了仅仅两个亚种的识别：岛屿虎Panthera tigris sondaica和大陆虎Panthera tigris tigris（Wilting等2015）。

从1900年代早期以来，栖息地丧失和碎片化，以及人类迫害，已经将老虎减少到了其历史范围的7%。整个种群从1900年可能的超过100000只减少到了今天的大约3200-3600只。该物种已经被IUCN分类为濒危（Nowak 1991）。现在印度支持最大数量的野生老虎，大约世界老虎种群的三分之二（Sunquist & Shah 1997，Mondol等2009）。它们只生活在23个保护区里，包括从孟加拉国孙德尔本斯的潮湿茂密森林到落叶林的景观。

狮和虎，两种体型和重量接近，营养需求接近（Thapar 2006, Jhala等2009），和遗传距离接近的顶级捕食者，在全新世期间已在亚洲重叠数次：在古北界生物地理学地区的西亚和中亚，以及印度-马来西亚生物地理学区域（Nowell & Jackson 1996）。不幸的是，我们不知道它们在过去重叠的程度，因为这种情况没有在近期发生，甚至是在印度。直到现在，这样的问题只对老虎和洞狮Panthera spelaea被提出。Barnett等（2009）表明距今大约11000年前洞狮从亚洲北部的消失有利于遍及里海地区的虎向西扩张。根据Cooper等（2016），洞狮在晚更新世阻止了老虎占据印度，尽管不幸的是更深入的研究是不可能的。

理解老虎和狮子在全新世如何互动会为每个物种如何影响另一个的分布提供宝贵的见解。在这次回顾中，我们已经考虑了气候的数据和它们在全新世的起伏，猎物多样性和生物量，其他竞争者的出现，以及在虎狮共存的两个生物地理区域的人类压力。至于这些因素，这次研究的目标是为这两种猫科动物的时间和空间分布提出可能的设想。

方式

证明狮子和老虎存在的数据（化石残骸、岩石雕刻和书面资料）从动物学和考古学报告中提取。关于气候、栖息地、哺乳动物多样性和人类影响的细节在附录S1（西亚，古北界生物地理学地区）、S2（中亚，古北界生物地理学地区）和S3（印度-马来西亚生物地理学区域）中呈现（附录可在论文原网址直接下载）。

我们已经增加了来自一个在吉尔吉斯斯坦和哈萨克斯坦的阿拉木图省和江布尔省于2010年至2018年间进行的特定研究的结论。来自这两个国家的此类证据的文献记录是非常重要的（Hermann 2017）：有超过14000幅来自青铜时代（距今4500-3000年前）的岩画，超过25000件来自铁器时代（距今3000-2500年前）的雕刻，以及大约4000件来自突厥时期（8到12世纪；突厥人是中亚、东亚、北亚和西亚的种族语言群体的组合）的雕刻。在岩画上被描绘的捕食者被鉴定为犬科（主要是灰狼Canis lupus）、猫科，还有未识别的。如果可能的话，猫科动物被鉴定到物种并且它们的时间顺序的归属以描绘的风格为基础。猫科动物以它们的长弯曲尾巴和相当圆的耳朵与犬科动物区分。狮子和老虎总是比犬科动物更大。狮子能够被它们的巨大体型、大的头部（表明雄狮的鬃毛）和尾巴末端的毛认出。老虎有脖子旁的一种毛发和巨大体型。条纹没被观察到。然而，猞猁Lynx lynx有非常尖的耳朵，一条短尾巴和一个相当小的体型；豹Panthera pardus有一条长的弯曲尾巴并且比猞猁更大。一些描绘的动物有猫科和犬科的特征，或者似乎是神奇的或虚构的野兽。也有可能人类喜欢一般地描绘猛兽而不是特定的一种。

在岩画面板的分析上，为了分析猫科动物和其他描绘之间的关系，我们考虑到它们之中其他动物的出现。

结论

数据集覆盖了两大生物地理区域，如Olson等（2001）定义：（1）位于西亚和中亚的温带纬度的古北界生物地理学区域（北纬36-41度，东经3-71度）；和（2）位于亚洲季风地区的热带纬度的印度-马来西亚生物地理学区域（北纬21-23度，东经66-87度；见图1）。

图1.全新世期间虎Panthera tigris（里海虎和孟加拉虎亚种）和亚洲狮Panthera leo persica在西亚的估计普通同域分布范围，由圆点表示。该区域覆盖古北界生物地理学区域西部（白色），印度-马来西亚生物地理学区域（交叉阴影表示）和热带非洲生物地理学区域（双重交叉阴影表示）。

古北界生物地理学区域—西亚

古北界生物地理学区域的西亚地区包括了近东的部分内陆中心地带（土耳其的安纳托利亚东北部，还有外高加索—格鲁吉亚、亚美尼亚、阿塞拜疆），里海低地部分地区和巴基斯坦西部。气候是大陆性的，除了里海地区的南部。这一生物地理学区域富有冲积平原，高达4000米的山峰，巨大的起伏高原草原和半荒漠。在潜在有森林的国家，森林砍伐在上几个世纪是活跃的。西亚有过令人印象深刻的大型有蹄类食草动物（野驴Equus hemionus、原牛Bos primigenius、鹿科、羊科）、杂食动物（棕熊Ursus arctos、野猪Sus scrofa），以及食肉动物（亚洲狮、里海虎、亚洲猎豹Acinonyx jubatus venaticus、安纳托利亚豹Panthera pardus tulliana、猞猁、棕熊、灰狼、胡狼和缟鬣狗）的组合。在历史时期狩猎很快变得集中，并且许多这些动物被推到了高山上，在那里它们接近灭绝（为了细致的信息和参考请看附录S1）。

土耳其东部

狮子出现的索引追溯到全新世开始的土耳其东部。一个与其他动物一起被雕刻在纪念碑石头上的猫科动物的代表（狮子或豹）被发现于安纳托利亚东南部的哥贝克力石阵（北纬37度13分23秒，东经38度55分21秒）。这个地点追溯到距今11000年前。狮子残骸在土耳其东南部的底格里斯河谷高处的四个青铜和铁器时代的考古地点的组合中被发现（Berthon 2011,2014）。在其中一个地点（Hirbemerdon Tepe，北纬27度48分13秒，东经40度46分16秒）一块狮子的掌骨被发现，这表明狮子皮毛的使用，但不一定意味着狮子在近处被狩猎。其他的来源表明狮子在土耳其东南部的出现，在1647年，一个旅行者Evlyia Celebi看到了一张挂在Şebinkarahisar（北纬40度17分18.59秒，东经38度25分19.80秒）市场的入口处的狮子皮。Martyn（1785，在Joslin 1986）也报道了狮子，虽然它们被描述为没有曾经那样多并且在减少。狮子在安纳托利亚坚持到了19世纪晚期（Demirsoy 2000，在Şekercioğlu等2011）；最后一只狮子在1870年（Ustay 1990，在Bartosiewicz 2008）和1873年在幼发拉底河上游（Danford & Alston 1880）的毕雷吉克附近（北纬37度1分29.99秒，东经37度58分38.92秒）被杀。

安纳托利亚东部地区被认为是老虎漫游的最西端（Nowell & Jackson 1996，Can 2004）。在1850年左右，亚拉拉特山被认为是“上到雪线的老虎成灾”（Burton 1933，在Ranjitsinh 1995）。在土耳其世界自然基金会的安纳托利亚东南部生物多样性研究项目的框架中，进行了一场调查来揭示大型哺乳动物在土耳其东部的出现和分布。其中一些结果支持了当地老虎皮毛贸易的观点，直到1980年代中期每年有三至五只老虎被杀害以将皮毛出售给伊拉克的富有老板。老虎尤其居住在安纳托利亚东部山脉的外围，那里坐落着两条大河，底格里斯河和幼发拉底河的源头。记录已被保留在土耳其东部的亚拉拉特山（北纬39度42分8.78秒；东经44度17分56.67秒），以及在尚勒乌尔法（北纬37度12分10.48秒；东经38度49分46.23秒）、锡尔纳克（北纬37度31分23.21秒；东经42度27分16.58秒）、锡尔特（北纬37度56分12.48秒；东经42度9分5.38秒）和哈卡里（北纬37度20分27.90秒；东经43度41分7.81秒）省，但唯一确认的老虎出现是在1970年舍尔纳克省Uludere附近被杀的一只（Baytop 1974，在Can 2004）。老虎也在土耳其东部地区的南部被报道（之前是叙利亚的部分；Masseti 2009）。

伊拉克

在幼发拉底河高处的狮子被新亚述国王狩猎到距今2900年前。与大象和原牛一起，狮子被认为是皇家游戏（Lion & Michel 2006）。狮子更喜欢居住在纬度更低的伊拉克和叙利亚的幼发拉底河和底格里斯河谷的芦苇丛生的沼泽地。这些地区有向君士坦丁堡出口狮子的悠久传统（大约350年），尤其是为了皇帝组织的狩猎游戏（Bartosiewicz 2009）。狮子直到1870年都是很多的（Ustay 1990，在Bartosiewicz 2009），尽管它们的数量已经从18世纪开始在下降（Martyn 1785，在Joslin 1986）。在幼发拉底河高处的摩苏尔附近（北纬36度21分28.08秒；东经43度11分47.39秒）的两个狮子的记录由Guggisberg（1961）被记载于1840年和1850年。

幼发拉底河高处的老虎也被新亚述国王狩猎，但比狮子少了很多。它们在历史时期居住在伊拉克和叙利亚的底格里斯-幼发拉底水系的地区（Kock 1990）。一直被认为是从土耳其东南部游荡过来的老虎于1887年被射杀于摩苏尔附近。

亚美尼亚

狮子的出现被一个在Lorri‐berd（北纬41度00分46秒；东经44度24分45秒）追溯至铁器时代的坟墓中的下颌骨碎片证实。追溯至距今4000-1000年前的岩画也出现了狮子，尤其是在Gegham山脉（北纬40度15分45秒；东经44度59分51秒）和休尼克山脉（北纬39度41分09秒；东经46度03分10秒；Manaseryan 2003, 2008）。追溯至青铜时代的展现了狮子的雕刻被发现在埃里温附近，例如在Oshakan（北纬40度15分48秒；东经44度18分53秒）的高台墓地里（Grigoryan Anelka 2010）。根据Chardin（1852，在Vereshchagin 1959），狮子在他的有生之年不再被观察到，表明它们仅仅在他出生不久前就消失了。

最古老的老虎的数据追溯至罗马时期（公元前2027年—476年），那时它们为了马戏团被狩猎（de Planhol 2004, Bartosiewicz 2009）。在历史时期没有可获取的数据。在1948年有一个记录（Vereshchagin 1959）。

阿塞拜疆和格鲁吉亚

超过10000个追溯至全新世早期铁器时代的岩石雕刻覆盖了阿塞拜疆古布斯坦的岩石。在最古老的但是没有日期的石头上，它们中的一些展现了尾巴上有一丛的猫科动物，可能是狮子。狮子与牛科、马Equus ferus和羊亚科一起被展现在一个追溯至距今3500-2500年前，发现于俄罗斯高加索地区的迈科普（北纬44度21分05秒；东经40度24分37秒）的一个史前古冢（坟墓）的花瓶上（Anati 2015）。花瓶原子黑海东北部。图画展示了与古布斯坦岩石雕刻的类似性（北纬40度07分30秒；东经49度22分30秒）。狮子居住在格鲁吉亚（靠近第比利斯）扩展至黑海（阿塞拜疆）的库那三角洲（北纬40度9分31.36秒；东经47度45分6.43秒）。直到公元900年，它们被报道在库那—阿拉克和穆甘（北纬40度6分3.37秒；东经48度48分55.42秒）的泛滥平原，直至阿普歇伦半岛（北纬40度27分29.57秒；东经49度51分27.70秒）的有蹄动物丰富的生态系统中相对常见（可能就在萨穆尔河口南部）。它们被外高加索原住民狩猎，正如由诗人Khaganiwo写得狩猎颂歌“Shikhariya”表明的那样（Vereshchagin 1959）。

老虎居住在格鲁吉亚西部，在明戈瑞利亚（北纬42度44分6.82秒；东经42度10分8.17秒）和伊梅列季亚（北纬42度11分52.38秒；东经42度56分47.06秒）的森林里直到17世纪开始，并在示玛雅（北纬40度36分38.75秒；东经48度42分28.03秒）的山脉，沿着第比利斯地区的库那河（北纬41度42分54.47秒；东经44度49分37.64秒），以及上Araxe河谷（北纬39度47分7.09秒；东经41度39分3.62秒）直到18-19世纪（Vereshchagin 1959，Mazák 1979）。最近的记录追溯至1919年库那南边的冲击平原，靠近阿塞拜疆（Mazák 1979），1922年在第比利斯附近捕食家畜后，以及1936年在格鲁吉亚（Vereshchagin 1959）。在阿塞拜疆，老虎在1860年代的兰克伦附近（北纬38度46分11.57秒；东经48度50分49.62秒）过于常见，以至于每年都有一些被杀（Radde 1899，在Vereshchagin 1959）。冲积平原、外高加索和伊朗北部的塔利什山脉（北纬38度42分11.91秒；东经48度19分44.59秒）和厄尔布尔士山脉（北纬36度5分49.40秒；东经51度45分2.63秒）的雨林，以及草原有大量的牛科动物和有蹄动物，并且可能支持了高密度的大型食肉动物。在库那—Araxe的平原和穆甘泛滥平原上，Vereshchagin（1959）写到：“穆甘泛滥平原长着芦苇的广大区域密集居住着野猪和鹿，并且野驴和鹅喉羚群在开阔的半荒漠吃草”。我们能想象猫科动物在草原和冲积平原，以及山谷中共享空间。当人类压力变得很高时，老虎和狮子直到19世纪末都能在高山中找到避难所，在那里它们可能在分开的峡谷中以低密度居住。事实上，在20世纪开始，老虎的种群开始急剧减少。在1920年代，老虎有时在外高加索东部被发现，尽管它们不是该地区的常住居民。在1920和1950年间，只有两例老虎皮毛产量被记录：一个是在1922年的第比利斯附近，另一个是在1932年的塔利什山脉。两个标本在巴库被发现（1936-1942；Yamaguchi等2013），但是最后一个是在1964年被记录（Baytop 1974）。塔利什山脉的密集雨林被认为特别适合老虎躲避人类迫害。

伊朗

在伊朗狮子存在的最古老的证明被发现在来自加兹温平原（北纬36度16分19.54秒；东经50度0分15.82秒）的考古学数据，追溯至铁器时代（Mashkour 2002）。两幅在伊朗南部被发现的岩画追溯至史前时代（即青铜和铁器时代；Shirazi 2016）。对于其中一只狮子，其风格是典型的铁器时代，而另一只则表明它有可能来自7世纪至19世纪的任何地方。在Ziwiyé，乌米亚湖南边（北纬37度40分55.93秒；东经45度23分39.59秒）被发现的展现狮子的花瓶追溯至大约距今2600年前（Gesché‐Koning & Van Deuren 1993）。Blanford和Lovett写到狮子在19世纪末已经在伊朗北部的赫卡尼亚森林灭绝，但是仍然居住在被老虎占据的领地之外的沿着波斯湾和阿曼海的山脉和湿地中。很有可能狮子居住在伊朗其他的合适部分里的更大的领地中，例如和阿富汗毗邻的地区（Khosravifardi & Niamir 2016）。根据Joslin，伊朗东南部和巴基斯坦之间更多记录的缺乏可能是因为该地区缺乏受过教育的猎人。在热带非洲生物地理学区域的狮子在伊朗东南部靠近巴基斯坦的出现表明它们通过这条靠近印度河谷的路径进入巴基斯坦和印度。

老虎也居住在伊朗北部：沿着里海沿岸和厄尔布尔士山脉的冲击河谷和密林。罗马时期的拉丁诗人把它们叫做赫卡尼亚老虎（Virgile，Solin；de Planhol 2004）。在20世纪时厄尔布尔士山脉有森林的北坡有老虎及其猎物制造的反复报道（吉连和马赞达兰地区）（Vereshchagin 1959）。老虎也沿着伊朗—阿富汗边境居住，在呼罗珊地区赫拉特河和冲击森林（北纬34度17分10.44秒；东经62度10分10.44秒；MacGrégor 1879，在Planhol 2004）。Firouz（2005）写到一个在波斯军队里担任顾问法国陆军上校，在1845年的伊朗东北部旅行，有时在这些平原上看见老虎。老虎仍然在1750年代中期左右的“马赞达兰的林地山区（北纬36度13分34.46秒；东经52度31分54.70秒）里相当常见”（Gmelin 1774在Kharami等2008），并且在一个世纪后的“波斯里海省份里数量很多”（Blanford 1876在Kharami等2008）。该物种的最后记录是在1930和1966年间伊朗沿着里海的西北部，以及1950和1960年间靠近土库曼斯坦的伊朗北部的东部部分。

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作者：乌鸦之霜